اشاره:
آن‌چه درپي مي‌آيد مقاله‌ي «معرفي عوامل پروبيوتيك گياهي و نقش آنها در كنترل بيماري‌هاي گياهي و افزايش رشد گياهان» از متون آموزشي «مفاهيم مهندسي كشاورزي - گياه‌پزشكي»  ويژه‌ي خبرنگاران سياستي و سياست‌پژوهان بخش كشاورزي است كه در سرويس مسائل راهبردي دفتر مطالعات خبرگزاري دانشجويان ايران، تدوين شده است.
درسال‌هاي اخير به‌خصوص با ورود به قرن 21 ميلادي بهره‌گيري از عوامل زنده‌ي مفيد در كنترل بيما‌ري‌ها و آفات گياهي توسط محققان بسيار مورد توجه قرار گرفته است. با مشخص شدن تاثيرات مضر سموم هم‌چون ذخيره شدن ماده‌ي مؤثره‌ي سم در طولاني مدت در بدن موجودات زنده و انسان و تأثيرات مضر سم بر روي حشرات و جانداران مفيد ، استفاده از ميكروارگانيسم‌هاي مفيد با تاثيرات بسياري كه در افزايش رشد گياهان دارند جايگاه مناسبي را در كشاورزي پايدار جهان به خود اختصاص داده‌اند. اما متاسفانه هنوز در كشور ما آن‌چنان كه شايسته است آشنايي كافي در بخش كشاورزي با ميكروارگانيسم‌هاي مفيد گياهي وجود ندارد و تنها در مراكز پژوهشي دانشگاهي هم‌چون قطب كنترل بيولوژيك دانشگاه تهران فعاليت‌هايي در جهت جداسازي و جمع آوري اين عوامل و بررسي تاثيرات آن‌ها در شرايط آزمايشگاهي و گل‌خانه‌اي انجام شده است.
در اين مقاله عوامل پروبيوتيك به‌عنوان جمعيت ميكروبي همراه با ريشه‌ي گياهان معرفي مي‌شود كه به‌طور مستقيم با مكانيزم‌هاي مختلف بر رشد گياهان و جوانه زني بذور تاثير مي‌گذارد و از سويي با كنترل بيمارگرهاي گياهي به‌طور غير مستقيم بر رشد گياهان تاثيرگذار است.
متن كامل مقاله به حضور خوانندگان گرامي تقديم مي‌گردد. 

تعاريف
تعريف كشاورزي پايدار:
هدف اصلي كشاورزي پايدار كاهش نهاده‌هاي مصرفي، افزايش چرخه‌ي عناصر غذايي از طريق كاهش خاك ورزي و استفاده از كودهاي آلي به‌جاي كودهاي شيميايي و حفاظت از محيط زيست است(Doran & Werner, 1990; Pankhurst & Lynch, 1994) كه بسياري از فرآيندهاي بيولوژيك(زيستي) خاك را بهبود مي بخشد، بخش زنده‌ي خاك نقش بسيار مهمي در حفظ و توسعه‌ي ساختمان خاك و كشاوورزي پايدار دارد.

تعريف ريزوسفر(rhizo= ريشه، sphere= منطقه فعاليت):
ريزوسفر قسمتي از بافت ريشه‌ي گياه به‌همراه بخشي از خاك اطراف ريشه است كه از لحاظ شيميايي، فيزيكي و بيولوژيكي با ريشه‌ي گياه در ارتباط بوده و جايگاه مناسبي براي فعاليت ميكروبي درجهت حفظ سلامتي گياه و حاصل خيزكردن خاك است. ميكروارگانيسم‌هاي كلنيزه كننده‌ي ريشه مي‌توانند ساپروتروف(مواد غذايي خود را ازمواد غير زنده تامين مي‌كنند) و يا پارازيت(انگلي) بوده و بخشي هم با توجه به نوسان ساختار جمعيت خود نحوه‌ي زندگي متفاوت داشته و به گونه‌هاي آن‌ها نيز بستگي دارد.

ميكروارگانيسم‌هاي بيماري‌زاي گياه، در ريزوسفر:
1- بيماري‌زاي مستقيم: 1) بيماري‌زاي اصلي (Major)، بيمارگرهاي اوليه‌ي گياه هستند كه خسارت آن‌ها اغلب اقتصادي‌ست و به مقاومت گياه حساس نيستند.
2) بيماري‌زاي فرعي (Minor)، بيمارگرهايي كه اغلب به زخم نياز دارند و همراه بيمارگرهاي اصلي بوده و به مقاومت گياه حساس هستند.
2- بيماري زاي غير مستقيم: عواملي كه علائمي از بيماري بر روي گياه ايجاد نمي كنند ولي با توليد تركيباتي مضر به‌طور غيرمستقيم از رشد گياه ممانعت مي‌كنند و يا با ممانعت از تبادلات آب و غذا براي ريشه سبب كاهش رشد گياه مي شوند.

واژگان:
عوامل پروبيوتيك: به جمعيت‌هاي ميكروبي همراه با ريشه‌ي گياهان گفته مي‌شود كه تاثيرات مفيدي بر سلامت گياهان دارند.
قارچ ميکوريز: اين قارچ نوعي همزيستي متقابل  با ريشه‌ي گياهان دارد که در جذب عناصر برخي از گياهان کمک مي‌کند. ازطرفي باکتري ريزوبيوم يک همزيست با ريشه‌ي گياهان لگومينوز مي‌باشد که ازت هوا را تثبيت مي‌کند.
اپيدرم: فوقاني‌ترين لايه‌ي گياه كه از يك لايه سلول محافظ تشكيل شده‌است.
آندودرم: داخلي‌ترين لايه‌ي سلولي گياه كه آب و املاح را به صورت فعال وارد آوند چوبي مي‌كند.
پارانشيم: به بافتي گفته مي‌شود كه از سلول‌هاي زنده تشكيل شده است، كه از نظر شكل و فيزيولوزي متغير بوده اين سلول‌ها بافت زمينه‌اي گياه را تشكيل داده و فضاي ميان پوست تا استوانه مركزي را پر مي‌كنند.

*ميكروارگانيسم‌هاي مفيد، پروبيوتيك (Probiotic) براي گياه، در ريزوسفر*

اين اصطلاح در ميكروبيولوژي گياهي اولين‌بار توسط هس (Haas) و دفاگو (Defago) در سال 2005 براي باكتري‌هاي مفيد PGPR از جنس Pseudomonas مطرح شده و عوامل پروبيوتيك را جمعيت‌هاي ميكروبي همراه با ريشه‌ي گياهان معرفي كردند كه داراي تاثيرات مفيد (Beneficial effect) بر سلامت گياهان هستند، اين اصطلاح در مورد ساير ميكروارگانيسم‌هاي مفيد(موجودات كوچك) هم‌چون قارچ‌ها و حتي ويروس‌هايي كه به‌طورمستقيم يا غيرمستقيم سبب افزايش و يا تسريع رشد گياهان مي‌شوند نيز مصداق دارد. اصطلاح پروبيوتيك در پزشكي در مورد برخي داروها و در صنايع غذايي در مورد توليدات غذايي حاصل از فعاليت ميكروارگانيسم‌ها كاربرد دارد و تعاريف و مفاهيم خاص خود را دارد. پروبيوتيك‌هاي گياهي شامل موارد زير هستند:

1-PGPR)Plant growth-promoting rhizobacteria)
يك گروه مهمي از باكتري‌هاي آزادزي هستند كه ريزوسفر را كلنيزه مي‌كنند يا به عبارت ديگر با حضور در فضاي اطراف ريشه  اثرات مفيدي بر رشد گياهان خواهند داشت، اولين‌بار توسط كلوپر (Kloepper) و اسكروت (Schroth) در سال 1978 بيان شدند. PGPR ها حدود 2 تا 5 درصد ريزوباكترها (باكتري‌هايي كه در منطقه‌ي اطراف  ريشه فعاليت مي‌كنند) را تشكيل مي دهند كه اثرات مفيد آن‌ها بر رشد گياهان به‌صورت افزايش جوانه‌زني گياهچه، وزن گياه، طول ريشه،  متابوليت‌هاي ثانويه و ... بوده و ميزان آن در گونه‌هاي گياهي مختلف متفاوت است.

2- PGPF)Plant growth-promoting fungi)
بيش از 80 درصد از تمام گونه‌هاي گياهي داراي رابطه‌ي همزيستي با قارچ‌هاي مايكوريز هستند. قارچ‌هاي مايكوريز نقش مهمي را در تبادلات غذايي موجود در خاك بر عهده دارند و شامل: 1- اكتو مايكوريزها(مايكوريزهاي خارجي): همزيست با درختان جنگلي بوده و بيش از 2000 گونه‌ي قارچ اكتو مايكوريز شناخته شده است. ريسه‌هاي قارچ به‌داخل سلول گياه نفوذ كرده و اپيدرم تا بافت پارانشيم دروغي گياه از ريسه‌ي قارچ پوشيده مي‌شود و پوشش توري (manfle) و شبكه‌ي ريسه‌اي (harting net) قارچ تا بافت اندودرم ريشه مي‌رسد و ريشه‌ي ضخيم و پر انشعاب مي‌شود. 2- اندو مايكوريزها(مايكوريزهاي داخلي): كه همزيست سبزي‌ها، درختان ميوه و به‌خصوص درختان توت و انگور و گياهان زينتي هستند.

*نقش و مكانيسم‌هاي اثر عوامل پروبيوتيك در افزايش رشد گياهان*

عوامل پروبيوتيك از نظر عملكرد به دو گروه اصلي تقسيم مي شوند:
1- عواملي كه به‌طورمستقيم با مكانيزم‌هاي مختلف بر رشد گياهان و جوانه زني بذور يا بهبود توليد محصولات تاثير مي‌گذارند.
2- عواملي كه از طريق كنترل بيمارگرهاي گياهي به‌طور غيرمستقيم براي رشد گياهان مفيد هستند.

*نقش مستقيم عوامل پروبيوتيك*

باكتري‌هاي PGPR (باكتري‌هاي محرك رشد گياه)
به‌طورمستقيم از طريق فيتوهورمون‌ها (هورمون‌هاي گياهي) و حل كردن فسفات و افزايش مصرف آهن سبب رشد بهتر گياهان مي‌شوند، اين باكتري‌ها منجر به پيدايي عوامل زير خواهند شد: 
1- تثبيت ازت: 78 درصد اتمسفر را ازت تشكيل مي‌دهد، اما گياهان به‌طورمستقيم قادر به استفاده از آن نيستند، تثبيت ازت توسط باكتري‌ها از دو طريق:
1) در گياهان لگوم (تيره‌ي بقولات) توسط باكتري‌هاي گروه ريزوبيوم با ايجاد گره و به‌طور همزيست انجام مي‌گيرد.
2) در گياهان غيرلگوم به‌كمك باكتري‌هاي گروه ازتوباكتر بدون ايجاد گره و به‌طور غيرهمزيست، انجام مي‌شود. 
2- حل كردن فسفات: باكتري‌هاي پروبيوتيك به كمك آنزيم‌هاي فسفاتاز خارج سلولي (extracellular phosphatases) فسفات‌هاي آلي را به تركيبات معدني تبديل مي‌كنند.
3- افزايش دسترسي به آهن: گروهي از باكتري‌ها به كمك تركيباتي تشكيل كمپلكس‌هايي با آهن سه ظرفيتي داده كه قابليت جذب توسط گياه را دارند و درون گياه به كمك آنزيم‌هاي احياء كننده ردوكتاز آهن سه ظرفيتي تبديل به آهن دو ظرفيتي مي‌شود. 
4- اكسايش گوگرد: در باكتري Thiobacillus ferrooxidans مشاهده مي‌شود كه سبب حلاليت مستقيم تركيبات گوگردي هم‌چون سولفيد آهن مي‌شود.
5- حلاليت فلزات سنگين: گروهي از باكتري‌هاي تيوباسيل داراي توانايي افزايش حلاليت سولفيدهاي فلزات سنگين به‌طورمستقيم و غيرمستقيم هستند.
6- اكسايش متان: باكتري‌هايي هم‌چون Methylobacter و Methylococcus داراي قابليت اكسايش متان هستند.

* تحريك رشد (Phytostimulation)*

1- توليد فيتوهورمون‌ها: اكسين، جيبرلين، سيتوكينين، اتيلن و آبسيزيك اسيد پنج گروه اصلي تنظيم كننده‌هاي رشد گياه ((Plant growth regulators (PGRs)هستند كه به آن‌ها محرك‌هاي رشد گياه (Stimulate plant growth) و يا فيتوهورمون (Phytohormones) مي‌نامند. گروهي از باكتري‌ها با توليد تركيبات فيتوهورمون هم‌چون اكسين، سيتوكينين و جيبرلين به‌طورمستقيم سبب افزايش رشد طول ريشه، انشعابات ريشه و ريشه‌هاي موئين گياهان مي‌شوند.
2- تنظيم توليد اتيلن در گياه: اتيلن از تركيبات محرك رشد گياه است كه از تبديلACC درون گياه توليد مي‌شود و سبب افزايش ريشه‌زايي و توليد ريشه‌هاي فرعي مي‌شود و از رشد طولي ريشه و تشكيل گره جلوگيري مي‌كند. باكتري‌هاي PGPR از طريق دو مسير ميزان توليد اتيلن را تنظيم مي كنند: 1) در مسير سنتز اتيلن به كمك آنزيم ACC deaminase ،ACC را به Ammonia و ketobutyrate تبديل كرده و از توليد اتيلن ممانعت مي كنند و با كاهش اتيلن سبب افزايش رشد طولي ريشه گياه مي شوند. 2) در مسير ديگري باكتري‌ها با استفاده از آمينو اسيدها توليد IAA را افزايش داده و IAA سبب تبديل SAM به ACC مي‌شود كه ACC به‌عنوان منبع ازت به مصرف باكتري‌ها مي‌رسد. از طرفي خود IAA نيز باعث افزايش توليد ريشه‌هاي فرعي در گياه مي شود.
3- افزايش دهنده‌هاي تنفس ريشه‌اي با توليد Lumichrome: گروهي از PGPRها با توليد تركيبي به نام Lumichrome سبب افزايش تنفس ريشه‌اي گياهان مي‌شوند، Lumichrome تركيبي از مشتقات ريبوفلاوين‌ها است كه در باكتري Sinorhizobium meliloti در اين فعاليت نقش دارد و با افزايش CO2 ريزوسفر سبب افزايش تنفس ريشه‌اي گياه مي‌شود.
4- توليد تركيبات فرار: عوامل پروبيوتيكي شناخته شده‌اند كه با توليد تركيبات فرار سبب افزايش رشد گياهان مي شوند.

* تجزيه‌ي آلاينده‌هاي زيست محيطي (Bioremediation)*

گروهي از باكتري‌هاي PGPR توانايي تجزيه‌ي آلاينده‌هاي زيست محيطي هم‌چون تركيبات حلقوي بنزن را دارند و آن‌ها را به هيدروكربن‌هاي كوچكتر به‌طور هوازي يا بي‌هوازي تجزيه مي‌كنند. 

* كاهش سميت نسبت به فلزات سنگين*

يك باكتري PGPR به نام Kluyvera ascorbata شناسايي شده كه اين باكتري سبب افزايش مقاومت گياه كلزا به فلزات سنگين مانند: كرم، نيكل و سرب شده است بدون آن‌كه ميزان جذب آن‌ها توسط گياه كاهش يابد.

* تحريك فعاليت ميكوريزها*

گروهي از باكتري‌هاي PGPR اثرات مثبتي بر فعاليت همزيستي قارچ‌هاي مايكوريز با گياهان داشته و باعث افزايش و تشديد كارآيي اين قارچ‌ها مي‌شوند. اثرات مهم آن‌ها شامل: 1) كمك به فرآيند تشخيص ميان قارچ اندومايكوريز و ريشه‌ي گياه ميزبان، 2) اثر بر افزايش رشد قارچ، 3) اثر بر افزايش جوانه‌زني قارچ، 4) بهبود ساختار شيميايي خاك جهت فعاليت قارچ مايكوريز.

*نقش غيرمستقيم عوامل پروبيوتيك*
* كنترل بيولوژيكي بيماري‌هاي گياهي (Biological control)*

1- توليد تركيبات آنتي بيوتيك: عوامل پروبيوتيك از طريق توليد يك يا چند آنتي بيوتيك هم‌چون متابوليت‌هاي ضد قارچي سبب توقف رشد يا مرگ يك بيمارگر گياهي مي‌شوند.
2- پارازيتيسم: عوامل پروبيوتيك با توليد آنزيم‌هاي خارج سلولي هم‌چون كيتيناز، گلوكاناز سبب هيدروليز كردن ديواره‌ي سلولي قارچ‌هاي بيمارگر مي‌شوند، توليد هم زمان آنزيم‌هاي كيتيناز و گلوكاناز داراي اثر تشديد كننده در تجزيه‌ي ديواره‌ي سلولي قارچ‌ها دارد.
3- رقابت براي جذب آهن: رقابت يكي از مهمترين مكانيزم‌هاي بيوكنترل برخي از عوامل پروبيوتيك است، بعضي ميكروارگانيسم‌ها با توليد تركيبات با وزن مولكولي كم به نام سيدروفور، با آهن سه ظرفيتي پيوند برقرار كرده و آهن را كلاته مي‌كنند كه كمپلكس سيدروفور و آهن مي‌تواند به مصرف باكتري و گياه برسد و بدين صورت آهن را از دسترس بيمارگرهاي گياهي خارج مي‌كنند.
4- افزايش مقاومت القايي (ISR): گروهي از باكتري‌هاي مفيد PGPR سبب القاي نوعي مقاومت به نام ISR در گياه مي‌شوند كه در اين مقاومت ابتدا حساسيت گياه نسبت به جاسمونيك اسيد وسپس به اتيلن افزايش مي‌يابد و درنهايت سبب افزايش مقاومت گياه نسبت به بيمارگرهاي گياهي مي‌شوند.

نتيجه گيري:
جهت به‌كارگيري عوامل پروبيوتيك بر روي گياهان لازم است موارد زير مورد توجه قرار گيرد:
1- شناخت كامل گياه مدنظر ازلحاظ: نيازهاي غذايي و بررسي مسيرهاي سنتز بيوشيمي آن‌ها به‌منظور انتخاب عامل پروبيوتيك جهت كمك در تامين عناصرغذايي، شرايط مناسب محيطي جهت انتخاب عامل پروبيوتيك سازگار با آن شرايط هم‌چون pH، دما، رطوبت.
2- شناخت كامل چرخه‌ي ميكروبي مدنظر ازلحاظ: توان هم‌زيستي و سازگاري عوامل پروبيوتيك انتخاب شده با هم و با گياه ميزبان، قدرت كلنيزاسيون گياه ميزبان، عدم توليد تركيبات ناخواسته و مضر براي گياه توسط عوامل پروبيوتيك.
3- شناخت و انتخاب خاك مناسب از منظر: مناسب بودن بافت خاك براي گياه مدنظر
 مناسب بودن بافت خاك براي چرخه‌ي ميكروبي انتخاب شده و يا انتخاب چرخه‌ي ميكروبي سازگار با بافت خاك مناسب براي گياه.
4- توجه به صرفه‌ي اقتصادي ازنظر: بررسي امكانات موجود جهت فراهم كردن شرايط مناسب براي به‌كارگيري عوامل پروبيوتيك، ميزان بازدهي اقتصادي توليدات گياهي به كمك عوامل پروبيوتيك نسبت به هزينه‌هاي انجام شده جهت به‌كارگيري آن‌ها.
5- توجه به خصوصيات مفيد بيمارگرهاي گياهي از نظر: توانايي آن‌ها در تجزيه‌ي زيستي و حل كردن عناصر جهت افزايش عناصر غذايي در خاك Aspergillusو Rhizopus و ...
توانايي آن‌ها در بهبود بافت خاك از طريق تشكيل خاك دانه‌ها مانند قارچ‌هاي Fusarium و Rhizoctonia،
باز گشت عناصر غذايي از طريق تجزيه‌ي بيمارگرها توليد متابوليت‌هاي مفيد توسط برخي بيمارگرها هم‌چون پني‌سيلين توسط قارچ Penicillium
توانايي آن‌ها در تحريك گياهان به‌منظور افزايش مقاومت نسبت به ساير بيمارگرها (مقاومت SAR)
توانايي آن‌ها در تحريك برخي گياهان هم‌چون گياهان دارويي در افزايش متابوليت ثانويه با ايجاد استرس
توانايي آن‌ها در كنترل علف‌هاي هرز
6- توجه به اطلاعات و منابع روز از نظر: انتخاب چرخه‌هاي ميكروبي مناسب‌تر و كنار گذاشتن عوامل ميكروبي كه اثرات نامطلوب ناخواسته دارند.
7- در نهايت محصولات توليدي بيولوژيك با برچسب‌هايي از ساير محصولات توليدي مشخص شوند تا مصرف كننده‌ها در انتخاب آن‌ها آزادي عمل داشته باشند.

منابع
1.اسدي رحماني، ه؛ اصغر زاده، ا؛ خاوازاني، ك؛ رجالي، ف؛ ثواقبي، غ. (1386). حاصلخيزي بيولوژيك خاك: كليدي براي استفاده پايدار از اراضي در كشاورزي (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهي، تهران. 328صفحه.

1Artursson, V. (2005). Bacterial-fungal interactions highlighted using microbiomics: potential application for plant growth enhancement.Doctoral dissertation. ISSN 1652-6880, ISBN 91-576-6926-0
2Beattie G. A. (2006). Survey, molecular phylogeny, genomics and recent advances. In S. S. Gnanamanickam (Ed.). Plant-associated bacteria (pp. 29-36). Springer, Dordrecht, The Netherlands
3Caballero-Mellado, J., Mart?nez-Aguilar, L., Paredes-Valdez, G., & Estrada-de los Santos, P. (2004). Burkholderia unamae sp nov., a N2-fixing rhizospheric and endophytic species. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54, 1165-1172
4De Salamone, I. E. G., Hynes, R. K., & Nelson, L. M. (2001). Cytokinin production by plant growth promoting rhizobacteria and selected mutants. Can. J. Microbiol., 47, 404-411
5Dbereiner, J., Day, J.M., & Dart, P.J. (1972). Nitrogenase activity and oxygen sensitivity of the Paspalum notatum-Azotobacter paspali association. J. Gen. Microbiol., 71, 103-116
6Giraud, E., & Fleischman, D. (2004). Nitrogen-fixing symbiosis between photosynthetic bacteria and legumes. Photosynthesis Res., 2, 115-130
7Glick, B. R., Patten, C. L., Holguin, G., & Penrose, D. M. (1999). Biochemical and genetic mechanisms used by plant growth-promoting bacteria. Imperial College Press. London
8Haas D., & Défago, G. (2005). Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads. Nature Reviews Microbiology, Published online 10 March 2005, doi:10.1038/nrmicro1129. (www.nature.com/reviews/micro)
9Hayen, H. & Volmer, D. A. (2005). Rapid identification of siderophores by combined thin-layer chromatography/matrix-assisted laser desorption/ionization mass spectrometry. Rapid Commun. Mass Spectrom., 19, 711–720
10Kishore, G. K., Pande, S., & Podile, A. R. (2005). Biological control of late leaf spot of peanut (Arachis hypogaea L.) with chitinolytic bacteria. Phytopathology, 95, (in press)
11Kloepper, J. W., & Schroth, M. N. (1978). Plant growth promoting rhizobacteria on radishes. Proceedings of the fourth nternational Conference on Plant Pathogenic Bacteria Vol. 2, 879-892. Argers, France: Station de Pathologie Vegetale et Phytobacteriologyie, INRA
12Li, J., Ovakim, D. H., Charles, T. C., & Glick, B. R. (2000). An ACC deaminase minus mutant of Enterobacter cloacae UW4 no longer promotes root elongation. Curr. Microbiol., 41, 101-105
13Loganathan, P., & Nair, S. (2004). Swaminathania salitolerans gen. nov., sp nov. a salt tolerant, nitrogen-fixing and phosphate-solubilizing bacterium from wild rice (Porteresia coarctata Tateoka). Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54, 1185-1190
14Loiret, F. G., Ortega, E., Kleiner, D., Ortega-Rodes, P., Rodes, R., & Dong, Z. (2004). A putative new endophytic nitrogen-fixing bacterium Pantoea sp. from sugarcane. J. Appl. Microbiol., 97, 504-511
15Lucy, M., Reed, E., & Glick, B. R. (2004). Applications of free living plant growth-promoting rhizobacteria. Antonie van Leeuwenhoek, 86, 1–25
16Manjula, K., Kishore, G. K., & Podile, A. R. (2004). Whole cells of Bacillus subtilis AF 1 proved effective than cell free and chitinase-based formulations in biological control of citrus fruit rot and groundnut rust. Canadian Journal of Microbiology, 50, 737-744. 17Myneni, S. C. B., Edwards, D. C., Harrington, L. F., Jiang, W., Majzlan, J., & Deshmukh, A. (2005). Contaminant organic complexes: their structure and energetics in surface decontamination processes. Project of department of geosciences, 151 Guyot Hall, Princeton University. (http://geoweb.princeton.edu/research/geochemistry/index.html)
18Neu, M. P., Matonic, J. H., Ruggiero, C. E., & Scott, B. L. (1999). Structural characterization of a Plutonium(IV) siderophore complex: single-crystal structure of Pu-Desferrioxamine E. Angew. Chem. Int. ed., 39, No.8, 1442-1444
19Pankhurst, C. E. & Lynch, J. M. (1994). The role of soil biota in sustainable agriculture. In C. B. Pankhurst, B. M. Doube, V. V. S. R. Gupta & P. R. Grace (Eds.) Soil biota: management in sustainable farming system (pp. 3-9). CSIRO. Melbourne, Australia
20Patten, C.L., & Glick B.R. (1996). Bacterial biosynthesis of indole- 3-acetic acid. Canadian Journal of Microbiology, 42, 207–220 0
21Perry, R. N., & Moens, M. (2006). Plant nematology. Cab international press. UK. 447 PP
22Phillips, D. A., Joseph, C. M., Yang, G. P., Martinez-Romero, E., Sanborn, J. R., & Volpin, H. (1999). Identification of lumichrome as a sinorhizobium enhancer of alfalfa root respiration and shoot growth. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 96, 12275-12280 23Reis, V.M., Estrada-de los Santos, P., Tenorio-Salgado, S., Vogel, J., Stoffels, M., Guyon, S., Mavingui, P., Baldani, V. L. D., Schmid, M., Baldani, J. I., Balandreau, J., Hartmann, A., & Caballero-Mellado, J. (2004). Burkholderia tropica sp nov., a novel nitrogen-fixing plant-associated bacterium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54, 2155-2162
24Richardson, A. E., Hadobas, P. A., & Hayes, J. E. (2000). Acid phosphomonoesterase and phytase activities of wheat ( Triticum aestivum L.) roots and utilization of organic phosphorus substrates by seedlings grown in sterile culture. Plant Cell Environment, 23, 397-405
25Ryu, C. M., Farag, M. A., Hu, C. H., Reddy, M. S., Wei, H. X., Pare, P. W., & Kloepper, J. W. (2003). Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 100, 4927-4932
26Ryu, C. M., Farag, M. A., Hu, C. H., Reddy, M. S., Kloepper, J. W., & Pare, P. W. (2004). Bacterial volatiles induce systemic resistance in Arabidopsis. Plant Physiology, 134, 1017-1026
27Sharma, A., Johri, B. N., Sharma, A. K., & Glick, B. R. (2003). Plant growth-promoting bacterium Pseudomonas sp. strain GFP(3) influences iron acquisition in mung bean (Vigna radiata L. Wilzeck). Soil Biol. BIochem., 35, 887-894
28Sood, S. G. (2003). Chemotactic response of plant-growth-promoting bacteria towards roots of vesicular-arbuscular mycorrhizal tomato plants. FEMS Microbiol. Ecol., 45, 219-227
29Sorensen, J. (1997). The rhizosphere as a habitat for soil microorganisms. In J. D. van Elsas, J. T. Trevors & E. M. H. Welington (Eds.). Modern Soil Ecology (pp. 21-46). Marcel Dekker, Inc., New York
30Suslow, T. V., & Schroth, M. N. (1982). Role of deleterious rhzobacteria as minor pathogens in reducing crop growth. Phytopathology, 72, 111-115
31Sylvia, D. M. (2005). Mycorrhizal symbioses. In D.M. Sylvia, J.J. Fuhrmann, P.G. Hartel, & D.A. Zuberer (Eds.) Principles and Applications of Soil Microbiology (pp. 263-282). Pearson, Prentice Hall, New Jersey
32Takagi, S., Nomoto K., & Takemoto, T. (1984). Physiological aspects of mugineic acid; a possible phytosiderophore of graminaceous plants. Journal of Plant Nutrition, 7, 469-477
33Vessey, J. K. (2003). Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. Plant and Soil, 255, 571-586
34Wackett L.P. (2003). Pseudomonas putida;—A versatile biocatalyst. Nat Biotechnol 21, 136-138
35Weber, O. B., Correia, D., Rocha, W. M., Costa Alvez, G., Marhino de Oliveira, E., & Gomes S?, E. (2003) Resposta de plantas micropropagadas de abacaxeiro à inoculaçao de bactérias diazotr?ficas em casa de vegetaç?o. Pesq. Agropec. Bras., 38, 1419-1426
36Whitelaw, M. A. (2000). Growth promotion of plants inoculated with phosphate-solubilising fungi. Advances in Agronomy, 69, 99-151
37Widdel, F., & Rabus, R. (2001). Anaerobic biodegradation of saturated and aromatic hydrocarbons. Curr Opin Biotechnol., 12, 259-276
38Yehuda, Z., Shenker, M., Romheld, V., Marschner, H., Hadar, Y., & Chen, Y. (1996). The role of ligand exchange in the uptake of iron from microbial siderophores by garmineous plants. Plant Physiology 112, 1273-1280

انتهاي پيام

تدوين: محمدمهدي اوجي اردبيلي
دانشجوي كارشناسي ارشد بيماري‌هاي گياهي دانشگاه تهران
خبرنگار مهندسي كشاورزي- گياه‌پزشكي خبرگزاري دانشجويان ايران