اشاره:
آن‌چه درپي مي‌آيد مقاله‌ي « آشنايي با مبارزه بيولوژيك با آفات و بيماري‌هاي گياهي» از متون آموزشي «مفاهيم مهندسي كشاورزي - گياهپزشكي»  ويژه‌ي خبرنگاران سياستي و سياست‌پژوهان بخش كشاورزي است كه در سرويس مسائل راهبردي دفتر مطالعات خبرگزاري دانشجويان ايران، تدوين شده است.
دراين مقاله پس از معرفي راهكارها و اصول مبارزات آفات و بيماري‌هاي گياهي(مبارزات شيميايي، زراعي، فيزيكي، مكانيكي، تلفيقي و بيولوژيك) ضرورت به‌كارگيري روش‌هاي غير شيميايي توضيح داده مي‌شود و از اين ميان روش مبارزه‌ي بيولوژيك به تفصيل معرفي مي‌شود.
استفاده از مبارزات بيولوژيك در سراسر جهان به‌ويژه كشورهاي توسعه يافته به‌عنوان بهترين رويكرد در كاهش مصرف سموم و كود شيميايي، كشاورزي پايدار و صيانت از محيط زيست و پيشگيري از پيدايي گونه‌هاي آفات و بيماري‌هاي مقاوم در عرصه‌ي كشاورزي مطرح است، اين مقاله ضمن معرفي مفاهيم اوليه‌ي مبارزه‌ي بيوژيك، اهميت به‌كارگيري، كنترل بيولوژيكي بيماري‌هاي گياهي و مكانيزم‌هاي بيوكنترل را مورد بررسي قرار مي‌دهد.

مقالات «مفاهيم مهندسي كشاورزي» با ادبياتي ساده مفاهيمي تخصصي را براي خواننده توضيح مي‌دهند كه با استفاده از آن‌ها تا حدودي مي‌توان به ارزيابي سياست‌گذاري كشاورزي پرداخت. سرويس مسائل راهبردي ايران، آشنايي با مفاهيم تخصصي و فني در هر حوزه را مقدمه‌ي ايجاد يك عرصه‌ عمومي براي گفت وگوي دانشگاهيان و حرفه‌مندان با مديران و سياست‌گذاران درباره‌ي سياست‌ها و استراتژي‌ها و برنامه‌ها در آن حوزه مي‌داند و اظهار اميدواري مي‌كند تحقق اين هدف، ضمن مستند سازي تاريخ فرآيند سياست‌گذاري عمومي و افزايش نظارت عمومي بر اين فرآيند، موجب طرح ديد‌گاه‌هاي جديد و ارتقاي كيفيت آن در حوزه‌هاي مختلف شود. سرويس مسائل راهبردي ايران ضمن اعلام آمادگي براي بررسي دقيق‌تر نياز‌هاي خبرنگاران و سياست‌پژوهان محترم، علاقه‌مندي خود را براي دريافت (ahbord.isna@gmail.com) مقالات دانشجويان، پژوهشگران، حرفه‌مندان، مديران و سياست‌گذاران محترم در ارائه‌ي عناوين جديد مقالات و يا تكميل يا ويرايش آن‌ها اعلام مي‌كند.  
در ادامه متن كامل اين مقاله به حضور خوانندگان تقديم مي‌شود.

واژگان
پارازيتوئيد: گروهي از حشرات هم‌چون زنبورهاي مفيد با تخم ريزي در تخم برخي از آفات و تخريب آن‌ها سبب كنترل جمعيت آفات مي‌شوند كه پارازيتوئيد ناميده مي‌شوند.
متابوليت:به تركيبات فرار و غيرفراري كه توسط يك موجود زنده توليد مي‌شود و سبب بازدارندگي يا مرگ موجود زنده‌ي ديگر مي‌شود متابوليت نام دارد، براي نمونه توليد يك يا چند آنتي بيوتيك هم‌چون متابوليت‌هاي ضد قارچي(Antifungal metabolite) سبب توقف رشد يا مرگ يك بيمارگر گياهي مي‌شود كه اين پديده فرآيند آنتي بيوز ناميده مي‌شود.
ريزوسفر: بخشي از خاك اطراف ريشه است كه از لحاظ شيميايي، فيزيكي و بيولوژيكي با ريشه‌ي گياه در ارتباط است و جايگاه مناسبي براي فعاليت ميكروارگانيسم‌ها در جهت حفظ سلامتي گياه و حاصل‌خيز كردن خاك مي‌باشد.
عوامل پروبيوتيك: به جمعيت‌هاي ميكروبي همراه با ريشه‌ي گياهان گفته مي‌شود كه تاثيرات مفيدي بر سلامت گياهان دارند.
مقاومت سيستميك القايي: گروهي از باكتري‌هاي مفيد با مكانيزم‌هاي گوناگون سبب تحريك گياهان و افزايش مكانيزم‌هاي دفاعي گياهان در مقابل بيمارگرها مي‌شوند، لازم به توضيح است در اين مقاومت حساسيت گياه نسبت به تركيبات جاسمونيك اسيد و اتيلن افزايش مي‌يابد.
سينرژيست: گاهي حضور دو يا چند ميكروارگانيزم مفيد دركنارهم سبب افزايش و تشديد توانايي آنها در كنترل موجودات بيمارگر روي گياهان مي‌شود كه به اين اثر تشديدي يا سينرژيستي مي‌گويند. 
بيوكنترل: گروهي از حشرات و ميكروارگانيزم‌هاي مفيد با مكانيزم‌هاي مختلف از رشد و فعاليت عوامل بيمارگر هم‌چون آفات و ميكروارگانيزم‌هاي مضر روي گياهان
ممانعت مي‌كنند كه كنترل بيولوژيك نام دارد.
آنتاگونيست: به موجود زنده‌اي كه با توليد تركيبات متابوليت سبب بازدارندگي يا انهدام موجود زنده‌ي ديگر مي‌شود آنتاگونيست مي‌گويند.
كلنيزاسيون: به چسبيدن و در كنار هم قرار گرفتن ميكروارگانيزم‌ها بر روي سطح ريشه و بذر گياهان به‌طوري‌كه با شستن شديد نيز باقي بمانند كلنيزاسيون مي‌نامند. 
كلنيزه كننده‌ي قوي ريشه: ميكروارگانيزمي مي‌باشد كه به فضاي ميان سلولي لايه‌ اپيدرم و بافت كورتكس نفوذ كرده و يا محكم به سطح ريشه مي‌چسبند كلنيزاسيون شرط لازم و اساسي براي عامل بيوكنترل محسوب مي‌شود.
ريزوباكتري‌ها: به باكتري‌هايي كه در منطقه‌ي ريزوسفر خاك در نزديكي ريشه‌ي گياهان فعاليت مي‌كنند ريزوباكتري گفته مي‌شود.
سيگنال‌هاي مقاومت: پس از تحريك مقاومت در قسمتي از گياه، مقاومت به كمك تركيباتي در تمامي قسمتهاي گياه القا مي‌شود كه به اين تركيبات كه سبب القاي مقاومت در گياه مي‌شوند سيگنالهاي مقاومت مي‌نامند.
 

*معرفي مكانيزم‌هاي اثر عوامل بيو كنترل*

كارشناسان همواره درجهت افزايش توليدات كشاورزي كوشيده‌اند؛ از موانع مهمي كه همواره در اين راه وجود داشته است، مي‌توان به پيدايي آفات و بيماري‌هاي گياهي اشاره كرد كه اين عوامل قادرند حدود يك سوم محصولات توليدي را نابود كنند و همين امر محققين را وادار به‌بهره گيري از علم گياه‌پزشكي كرده است. اما بايد به اين نكته توجه كرد كه حفظ تعادل دراكثر مواقع به‌عنوان بهترين راه بيان مي‌شود و درعلم گياهپزشكي نيز همواره بايد درپي كنترل خسارات آفات و بيماري‌هاي موجود بود و نه نابودي آن‌ها، به طوري‌كه نبايد بيش از خسارات وارده بر محصولات كشاورزي، اقدام به اعمال روش‌هاي مبارزاتي كرد.

*اهميت مبارزات غيرشيميايي در گياه‌پزشكي*

مبارزه‌ي شيميايي از راه‌هاي مؤثر و مهم كنترل آفات و بيماري‌هاي گياهي از ساليان بسيار گذشته تاكنون بوده است كه بشر همواره از آن بهره برده است، اما در سال‌هاي اخير كارشناسان و متخصصان كشاورزي به دلايل متعددي كه در ادامه به آن اشاره مي‌شود درپي يافتن راه‌هايي جديد براي جايگزيني با مبارزات شيميايي هستند. 

دلايل به‌كارگيري از روش‌هاي غيرشيميايي:
1- اثرات زيان‌آور سم برروي حشرات و جانداران مفيد
2- ماندگاري و اثر آلودگي اكثر سموم به ميزان گوناگون در طبيعت
3- ذخيره شدن ماده‌ي مؤثره‌ي سم در طولاني مدت در بدن موجودات زنده و انسان
4- تأثير زيان‌بار و اثر گياه سوزي برخي از سموم بر روي گياهان
5- هزينه‌ي بالاي مبارزات شيميايي
اما متاسفانه مبارزات شيميايي به‌دليل داشتن تأثيرات كوتاه مدت و سريع و از سويي به‌كارگيري آسان اين نوع  مبارزات، در مقايسه با مبارزات غيرشيميايي، سبب شده است كه كشاورزان گرايش بيشتري به استفاده از روش‌هاي شيميايي در كنترل عوامل خسارت‌زاي توليدات كشاورزي داشته باشند. اين درحالي‌ست كه با توجه به موارد درپيش گفته شده، اهميت استفاده از مبارزات غيرشيميايي مشهود است.

*مبارزات غيرشيميايي*

الف- مبارزه زراعي Caltural Control شامل:
1- تناوب زراعي
2- تيلر زدن و شخم
3- به‌كاربردن واريته‌هاي مقاوم
4- تغيير تاريخ كشت يا برداشت

ب- مبارزه مكانيكي Mechanical Control شامل:
1- جمع آوري دستي حشرات
2- جمع آوري برگ‌ها و شاخه‌هاي آلوده و سوزاندن آن‌ها
3- هرس شاخه‌هاي آلوده و...

ج- مبارزه فيزيكي Physical Control شامل:
1- سرما درماني
2- گرما درماني
3- استفاده از نور
4- استفاده از امواج راديويي

د- مبارزه بيولوژيك Biological Control شامل:
1- استفاده از حشرات پارازيتوئيد و حشرات پرداتور(شكارگر) جهت كنترل آفات و ...
2- استفاده از ميكروارگانيسم‌هاي مفيد جهت كنترل بيولوژيكي بيمارگر‌هاي گياهي

هـ - مبارزه قانوني Legislative Control شامل:
مقررات قرنطينه‌اي داخلي و خارجي 

ي- مبارزه تلفيقي شامل:
در خيلي موارد کاربرد باهم عوامل بيوکنترل و سموم شيميايي سازگار با آن‌ها به‌صورت سينرژيستي (تشديد شونده) باعث کنترل بيماري مي‌شوند. اين نوع تلفيق موفق در مورد عوامل بيوکنترل هم‌چون قارچ‌هاي Coniothyrium minitans, Talaromyces flavus و  Trichoderma viridae گزارش شده است. چنين رويكردي هنگامي تاثير گذار است که هردو عامل، سازوكاري موثر ولي مستقلي روي بيمارگر داشته باشند.
براي نمونه قارچ T. harzianum قادرست با ترشح آنزيم‌هاي تجزيه كننده‌ي سلولز منجر به تخريب ديواره‌ي سلولي و افزايش حساسيت قارچ‌هاي بيماري‌زا به قارچکش‌ها ‌شود. البته درمواردي روابط ناسازگاري نيز ميان عامل بيوکنترل و قارچکش ديده مي‌شود.(Brewer and Larkin, 2005).

*تاريخچه و تعريف كنترل بيولوژيك*

واژه‌ي بيوکنترل اولين‌بار به‌عنوان بازداري جمعيت‌ حشرات توسط دشمنان طبيعي تعريف شد. در علم بيماري‌شناسي نيز با توسعه‌ي روش‌هاي كشت آزمايشگاهي ميكروب‌ها، اصول كنترل بيولوژيك معرفي و از آن پس واژه آنتاگونيسم (به كارگيري عامل بيوكنترل) در علم ميكروب شناسي رايج شد ( 1983 Cook and Baker). 
از سويي کنترل بيولوژيک را به‌عنوان "کاهش در تراکم جمعيت يا فعاليت بيماري‌زايي بيمارگرفعال يا غير فعال، توسط يک يا چند موجود زنده، به‌صورت طبيعي يا مصنوعي (ازطريق دستکاري شرايط محيطي، ميزبان يا آنتاگونيست (عامل بيوكنترل)) و يا وارد کردن يك يا چند توده‌ي آنتاگونيست به مزرعه" معرفي کردند. 
لازم به توضيح است، آکادمي ملي علوم آمريکا، تغييراتي را در اين تعريف ايجاد کرد، به طوري‌که کنترل بيولوژيک به‌عنوان" استفاده از موجودات طبيعي يا تغيير يافته‌ي ژن و فرآورده‌هاي ژني، براي کاهش اثر موجودات مضر و مناسب کردن شرايط براي موجودات مفيد مانند گياهان زراعي، حشرات و ميکروارگانيسم‌هاي مفيد" تعريف شد. اين تعريف ساده‌تر و به صورت "کاهش در ميزان جمعيت يا فعاليت بيماري‌زايي بيمارگر از طريق يک يا چند موجود به غير از انسان" بيان شد.
شايان ذكر است تعريف فوق به‌عنوان قابل قبولترين و پرکاربردترين تعريف ارائه شده براي بيوکنترل است (Gnanamanickam et al., 2002).

*كنترل بيولوژيكي بيماري‌هاي گياهي (Biological control)*

بازدارندگي عوامل بيماري‌زاي گياهي به‌وسيله‌ي برخي متابوليت‌هاي ميكروبي در سال 1908 در بيماري شناسي گياهي مطرح شد(Baker, 1987). اصطلاح كنترل بيولوژيك نيز اولين‌بار در زمينه‌ي بيماري‌هاي گياهي مطرح  و اولين كوشش‌ها در مورد به‌كارگيري كنترل بيولوژيكي بيمارگرهاي گياهي از سال 1920 آغاز شد.  در سال‌هاي اخير موضوع كنترل بيولوژيكي عوامل بيماري‌زاي گياهي با استفاده از ميكروارگانيسم‌هاي آنتاگونيست به‌خصوص باكتري‌هاي متعلق به سودموناس‌هاي فلورسنت از قبيل Pseudomonas fluorescens و Pseudomonas putida و تعدادي از گونه‌هاي جنس باسيلوس مثل Bacillus cereus و Bacillus subtilis در كنترل بيماري‌هاي قارچي و باكتريايي ريشه‌ي گياهان زراعي مطرح شده است. ميكروارگانيسم‌هايي كه در ناحيه‌ي ريزوسفر گياهان زندگي مي كنند گزينه‌ي مناسبي براي استفاده در روش‌هاي كنترل بيولوژيكي هستند زيرا ريزوسفر اولين پل دفاعي ريشه عليه بيمارگرهاي خاكزي است (Weller ,1988). ريزوسفرغني از عوامل ميكروبي است و ريزوباكتري‌هاي کلونيزه كننده‌ي‌ ريشه، نقش برجسته‌اي در اين مكان دارند.
از ميان ريزوباكتري‌هاي افزايش دهنده‌ي رشد گياه، باكتري‌هاي متعلق به جنس Pseudomonas به‌خصوص سودوموناس‌هاي فلورسنت از اهميت ويژه‌اي برخوردار هستند، اگرچه برخي از سودوموناس‌هاي غيرفلورسنت نيز خواص ‌آنتاگونيستي قابل ملاحظه اي دارند(Picard et al. 2000; Weller,1988) . گروهي از ميكروارگانيسم‌ها هم‌چون باكتري‌ها و قارچ‌هاي مفيد با استفاده از مكانيزم‌هاي مختلفي سبب كنترل بيمارگرهاي گياهي مي شوند كه در ادامه تعاريفي از آن‌ها ارائه مي‌شود:

مكانيزم‌هاي بيوكنترل ميكروارگانيزم‌هاي مفيد و تعاريف آن‌ها:

1- تعريف تركيبات آنتي بيوتيك (Production of antimicrobial compounds)
تركيبات آنتي بيوتيك متابوليت‌هايي هستند كه با اثرگذاري بر سيستم‌هاي حياتي ميكروارگانيزم‌ها سبب مرگ و يا توقف رشد آن‌ها مي‌شوند. گروهي از باكتري‌ها و قارچ‌هاي مفيد به‌وسيله‌ي توليد يك يا چند آنتي‌بيوتيك هم‌چون متابوليت‌هاي ضد قارچي (Antifungal metabolite) (AFM) سبب توقف رشد يا مرگ بيمارگر گياهي مي‌شوند كه اين پديده فرايند آنتي بيوز (Antibiosis) ناميده مي‌شود.
اين تركيبات مانند؛ ammonia, butyrolactones, 2,4-diacetyl phloroglucinol (DAPG), kanosamine, oligomycin A, oomycin A, phenazine-1-carboxylic acid, pyoluteorin, pyrrolnitrin, viscosinamide, xanthobaccin, zwittermycin A & volatile HCN. تركيبات توليد شده در كنترل بيمارگرهاي گياهي متعلق به قارچ‌هاي ااميست نقش دارد (Sharma et al. 2002).

2- تعريف پارازيتيسم (Parasitism or lysis)
عوامل پروبيوتيك با توليد آنزيم‌هاي خارج سلولي هم‌چون كيتيناز، گلوكاناز سبب تجزيه كردن ديواره‌ي سلولي قارچ‌هاي بيمارگر مي‌شوند، توليد هم زمان آنزيم‌هاي كيتيناز و گلوكاناز داراي اثر تشديد كننده در تجزيه‌ي ديواره‌ي سلولي قارچ‌هاي بيماري‌زا هستند. بنابر نظر برخي محققين، پروتئاز توليد شده توسط سودوموناس‌هاي فلورسنت ممكن است باعث غيرفعال شدن آنزيم‌هاي هيدرولاز و توكسين‌هاي توليد شده توسط قارچ‌هاي بيمارگر شده و به اين ترتيب موجب کاهش قدرت بيماري‌زايي ‌آن‌ها شود. اين موضوع در مورد قارچ Fusarium oxysporum به اثبات رسيده است.
قارچ Verticillium chlamydosporium نيز با توليد آنزيم كيتيناز و پروتئاز و با كمك اندام مكينه‌ي خود قادر به پارازيته كردن تخم سيست نماتدGlobodera sp و قارچHirsutella rhossiliensis پارازيت لارو نماتد Heterodera schachtii هستند (Perry & Moens, 2006) .

3- تعريف رقابت براي جذب آهن (Competition for iron)
رقابت يكي از مهمترين مكانيزم‌هاي بيوكنترل برخي از عوامل پروبيوتيك است بعضي ميكروارگانيسم‌ها با توليد تركيباتي به نام سيدروفور با آهن سه ظرفيتي پيوند برقرار كرده و موجب به آن مي‌شود كه تركيب حاصل به مصرف گياه  برسد و بدين صورت آهن را از دسترس بيمارگرهاي گياهي خارج مي كنند. کلمه سيدروفور ريشه يوناني دارد و به معني حامل آهن مي‌باشد. اين تركيب براي اولين بار در خاك‌هاي قليايي به‌عنوان يك مكانيسم مهم در بازدارندگي قارچ بيمارگر Fusarium oxysporum بيان شد. بيکر ( Baker,1987). براي اولين بار به نقش سيدرفور در تحريك و افزايش رشد گياه پي برد. سيدروفورها ساختار شيميايي متفاوتي دارند و 44 نوع از آن‌ها تا كنون شناسايي شده است. شرايط محيطي بر ميزان توليد سيدروفورها بسيار تاثير مي گذارند.

4- تعريف افزايش مقاومت القايي
گياهان به‌طورعمده با دو شيوه در مقابل پاتوژن‌ها از خودشان دفاع مي کنند. 1- واكنش‌هاي ساختاري، كه در واقع موانع و سدهاي فيزيکي گياه هستند و اين ساختار مانع از نفوذ و انتشار بيمارگر در گياه مي‌شوند. 2- واکنش‌هاي بيوشيميايي که در سلول‌ها و بافت‌ها اتفاق مي‌افتد که نتيجه‌ي آن‌ها توليد موادي است که براي بيمارگر سمي هستند يا شرايطي را ايجاد مي‌کنند که مانع رشد بيمارگر در گياه مي شود(Agrios, 2005). اين مکانيسم‌ها ممکن است از پيش وجود داشته باشند يا در اثر تحريک‌هاي بيمارگر يا عواملي ديگر مثل باکتري‌هاي مفيد ريشه ايجاد شوند. در نتيجه اين تحريک‌ها، سيگنال‌هاي مقاومت توليد و درسراسر گياه پخش مي شوند. اين سيگنال‌ها باعث تحريک پروتئين‌هاي تنظيم کننده‌ي بيان ژن‌هاي مقاومت شده و موجب بيان اين ژن‌ها (فعال شدن ژن‌ها) در سراسر گياه مي‌شوند. درپي بيان ژن‌هاي مقاومت، مقاومت سيستميک ايجاد مي‌شود.  يک نوع ديگر از القاي مقاومت بيولوژيکي در اثر کلونيزاسيون ريشه‌ي گياهان به‌وسيله‌ي باکتري‌هاي مفيد مثل P. fluorscens انجام مي‌شود که به آن مقاومت القائي سيستميک (Induced resistance) (ISR) مي گويند. اين نوع مقاومت در سال 1990 توسط وان پير وهمکاران گزارش شد ( Bakker, 2003).
باكتري هاي زير سبب افزايش مقاومت القايي گياهان نسبت نماتدها مي گردند:
Burkholderia spp., Pseudomonas spp., Bacillus spp. & Agrobacterium radiobacter

تعريف كلنيزاسيون ريشه توسط عوامل پروبيوتيك:
كلنيزاسيون شرط لازم و ضروري براي عامل بيوكنترل محسوب مي شود . كلنيزه كننده‌ي قوي ريشه ميكروارگانيسمي‌ست كه به فضاي ميان سلولي لايه‌ي اپيدرم و بافت كورتكس نفوذ كرده و يا محكم به سطح ريشه مي چسبند و با شستن شديد نيز باقي مي مانند (Haas & Defago, 2005). توانايي يك آنتاگونيست در كلونيزه كردن ريشه يك شرط مهم در توانايي آن براي كنترل بيماري‌هاي ريشه است. در بيشتر موارد، شكست در بهره برداري از باكتري‌ها به كلنيزه شدن ضعيف ريشه، توسط آن‌ها مربوط مي‌شود، اين امر مي تواند به خود باكتري و يا مربوط به عوامل محيطي (زنده و غيرزنده) باشد. ويژگي‌هايي نظير سرعت رشد، كشش شيميايي به سمت ترشحات ريشه و تحمل پتانسيل اسمزي پائين، ميزان اينوکلوم (جمعيت)، سن و رقم گياه وشرايط محيطي بر كلنيزاسيون موفقيت‌آميز ريشه توسط باكتري تاثير دارند.

عوامل موثر بر بيوكنترل بيمارگرهاي گياهي:
عوامل مختلفي بر بيوكنترل بيمارگرهاي گياهي توسط ميكرو ارگانيزم‌هاي مفيد نقش دارند.
عوامل غير زنده شامل:
1- شرايط محيطي ( دما، نور)، 2- نوع خاك (pH، مواد غذايي، رطوبت)، 3- مواد شيميايي (قارچ كش‌ها، علف كش‌ها).
عوامل زنده شامل:
1- نوع ميزبان (گياه)، 2- ميكرو ارگانيسم‌هاي بومي گياه ميزبان، 3- نوع بيمارگرهاي گياهي.
اگرچه كنترل بيولوژيك توسط ريزوباکترهاي افزايش دهنده‌ي رشد گياه دستاوردي قابل قبول است اما ميزان ثبت عوامل کنترل زيستي براي استفاده‌ي‌ تجاري بسيار كم است. تکنولوژي هنگامي پويا مي‌شود که يافته‌هاي پژوهش از آزمايشگاه به مزرعه منتقل شود. اما استفاده از باکتري‌هاي آنتاگونيست ممکن است تحت شرايط مزرعه در کنترل بيماري‌ها تاثيري متوسط داشته و يا بدون اثر باشد. براي رفع اين مشکل سوسپانسيون باکتري‌هاي آنتاگونيست بايد در حامل‌هاي معيني تثبيت شده و به صورت فرمولاسيون‌هايي براي کاربرد آسان، سهولت حمل و نقل، نگهداري طولاني مدت، حفظ قدرت حيات و افزايش کارايي در مزرعه و تجاري سازي مورد استفاده قرار گيرند.(Nakkeeran et al. 2005)

منابع References

1.احمدزاده ، م.1381. بررسي اثر ريزوباکتريهاي آنتاگونيست از جنسهاي Pseudomonas و Bacillus عليه بيماريهاي پوسيدگي بذر و مرگ گياهچه لوبيا و مطالعه مکانيسم هاي آنتاگونيستي آنها. رساله دکتري، دانشکده کشاورزي دانشگاه تهران. 146 صفحه.
2.ساراني، ش. ا. 1384. کنترل بيولوژيکي Rhizoctonia solani Kuehn عامل مرگ گياهچه کلزا با استفاده از برخي باکتريهاي آنتاگونيست. پايان نامه کارشناسي ارشد، دانشکده علوم باغباني و گياهپزشکي، دانشگاه تهران. 138 صفحه.

1Agrios, G.N., 2005. Plant Pathology. 5th ed. Academic Press, London
2Baker, K.F. 1987. Evolving concepts of biological control of plant pathogens. Ann. Rev. Phytopathol. 25: 67-85
3Bakker, P.A.H.M., Pieterse, R. L.X., and van Loon, L.C. 2003. Understanding the involvement of rhizobacteria mediated induction of systemic resistance in biocontrol of plant diseases. Can. J. Plant Pathol. 25: 5–9
4Brewer, M.T., Larkin, R.P. 2005. Efficacy of several potential biocontrol organisms against Rhizoctonia solani on potato. Crop Protection 24: 939–950
5Cook, R.J. and Baker, K.F. 1983, The nature and practis of biological control of plant pathogens . A. P. S. St. Paul, Minnesota, U. S. A
6Delany, I., Sheehan, M. M., Fenton, A., Bardin, S., Aarons, S. and Oُ Gara, F. 2000. Regulation of production of the antifungal metabolite 2,4-diacetylphloroglucinol in Pseudomonas fluorescens Fl13: genetic analysis of phlF as a transcriptional repressor. Microbiol. 146: 537-546
7Gnanamanickam, S.S., Vasudevan, P., Reddy, M.S., Defago, G., and Kloepper, J.W. 2002. Principles of Biological Control. In: Biological Control of Crop Diseases. Gnanamanickam, S. S. (ed.). CRC press Netherlands. 450pp
8Haas D., & Défago, G. (2005). Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads. Nature Reviews Microbiology, Published online10 March 2005, doi:10.1038/nrmicro1129.www.nature.com/reviews/micro
9Kishore, G. K., Pande, S., & Podile, A. R. (2005). Biological control of late leaf spot of peanut (Arachis hypogaea L.) with chitinolytic bacteria. Phytopathology, 95, (in press)
10Kloepper, J.W., Leong, J., Teintzte, M. and Schroth, M. N. 1980. Pseudomonas siderophores: a mechanism explaining disease suppressive soils. Current Microbiol. 4: 317-320
11Manjula, K., Kishore, G. K., & Podile, A. R. (2004). Whole cells of Bacillus subtilis AF 1 proved effective than cell free and chitinase-based formulations in biological control of citrus fruit rot and groundnut rust. Canadian Journal of Microbiology, 50, 737-744
12Nakkeeran, S., Dilantha Feenando, W. G. and Siddiqui, Z. A. 2005. Plant growth promoting rhizobacteria formulation and its scope in commericialization for the management of pests and diseases. Z.A. Siddiqui (ed.), PGPR: Biocontrol and Biofertilization, Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp257-296
13Perry, R. N., & Moens, M. (2006). Plant nematology. Cab international press. UK. 447 PP
14Picard, C., Di Cello, F., Ventura, M., Fai, R. and Guckert, A. 2000. Frequency and biodiversity of 2,4- diacetylphloroglucinol -producing bacteria isolated from the maize rhizosphere at different stages of plant growth. Appl. Environ. Microbiol. 66: 948-955
15Sharma, A., Johri, B. N., Sharma, A. K., & Glick, B. R. (2003). Plant growth-promoting bacterium Pseudomonas sp. strain GFP(3) influences iron acquisition in mung bean (Vigna radiata L. Wilzeck). Soil Biol. BIochem., 35, 887-894
16Weller, D. M. 1988. Biological control of soilborne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria. Ann. Rev. Phytopathol. 26: 379-407

تدوين: محمد مهدي اوجي اردبيلي
دانشجوي كارشناسي ارشد بيماري‌هاي گياهي دانشگاه تهران
خبرنگار مهندسي كشاورزي - گياهپزشكي سرويس مسائل راهبردي خبرگزاري دانشجويان ايران